評“茶樹起源于第三紀(jì)寬葉木蘭”的觀點(diǎn)

評“茶樹起源于第三紀(jì)寬葉木蘭”的觀點(diǎn)

9閱讀 2022-08-02 02:21 權(quán)威

“茶樹起源于第三紀(jì)寬葉木蘭”的觀點(diǎn)源自“從木蘭化石論茶樹起源和原產(chǎn)地”一文(下文簡稱“木蘭化石”),該文基于《中國植物化石》(第三冊:中國新生代植物)描述的寬葉木蘭(Magnolia latifolia)和中華木蘭(M. miocenica)兩個化石種(均為葉化石),認(rèn)為“茶樹葉片的形態(tài)、葉脈構(gòu)造、側(cè)脈對數(shù)及夾角大小、側(cè)脈不達(dá)葉緣并向上彎曲與上方側(cè)脈相連、葉尖形態(tài)等特征與寬葉木蘭和中華木蘭古植物化石有較多的相似之處”。所以,推想“茶樹是在第三紀(jì)特定的生態(tài)環(huán)境中由寬葉木蘭演化而來”。

寬葉木蘭出土于云南景谷的漸新世(Oligocene)地層,中華木蘭發(fā)現(xiàn)于山東臨朐的中新世(Miocene)(山旺組)地層,《中國植物化石》一書中并沒有中華木蘭在云南等其他地方的分布。但“木蘭化石”在介紹中華木蘭時,其產(chǎn)地卻有云南景谷、臨滄、滄源、瀾滄、景東、梁河、騰沖等縣,其模式產(chǎn)地——山東臨朐只在后面的論述“向東傳至浙江嵊縣、河南南陽、山東山旺。向南海南島和東南亞也有中華木蘭化石報道”中輕描淡寫地提及,也沒給出其他地方“中華木蘭化石報道”的文獻(xiàn)。因此,“木蘭化石”有關(guān)中華木蘭的“廣泛”分布是十分可疑的。

在地質(zhì)年代上漸新世和中新世分別是新生代第三紀(jì)(Tertiary)的第三和第四個時期,第三紀(jì)從老到新依次劃分為古新世(Paleocene)、始新世(Eocene)、漸新世、中新世和上新世(Pliocene)5個地質(zhì)時期,再往前是中生代的白堊紀(jì)(Cretaceous)和侏羅紀(jì)(Jurassic)。

在植物分類學(xué)上,茶樹(Camellia sinensis)隸屬山茶科(Theaceae),是現(xiàn)代植物。寬葉木蘭和中華木蘭隸屬木蘭科(Magnoliaceae),二者是化石植物。茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭之間的關(guān)系實(shí)際上是山茶科與木蘭科兩個科之間的系統(tǒng)演化關(guān)系,屬被子植物系統(tǒng)進(jìn)化方面的學(xué)術(shù)問題。被子植物起源和早期演化的研究一直是進(jìn)化生物學(xué)的研究熱點(diǎn),吸引了世界上許多頂級科學(xué)家窮其一生去探討,迄今只在高級分類階元(目級或科級)水平上提出了一些大致的演化框架,而“木蘭化石”依據(jù)如此少的文獻(xiàn)資料、通過如此簡單的研究方法、如此容易地在種級水平上得出了如此精確的結(jié)論,委實(shí)令廣大從事相關(guān)研究的專業(yè)人士倍感詫異。本文擬從植物系統(tǒng)分類學(xué)的角度對這一觀點(diǎn)進(jìn)行評述。

1 白堊紀(jì)被子植物大爆發(fā)是業(yè)內(nèi)廣為熟知和接受的觀點(diǎn),包括山茶科在內(nèi)的被子植物各類群早在中生代的白堊紀(jì)就已經(jīng)大量出現(xiàn)了,用新生代第三紀(jì)的化石(而且僅僅只是中國的化石)來探討被子植物科與科之間的系統(tǒng)演化是欠專業(yè)的

現(xiàn)有化石資料表明,“在白堊紀(jì)距今90 ~ 125百萬年(-135百萬年)前,被子植物的現(xiàn)代類群的不同演化水平及不同傳代線的代表幾乎都出現(xiàn)了”。也就是說,包括山茶科和木蘭科在內(nèi)的被子植物各類群在白堊紀(jì)就已經(jīng)起源了,(山茶)科與(木蘭)科之間的系統(tǒng)演化關(guān)系發(fā)生在白堊紀(jì)早期甚至之前。寬葉木蘭化石出土自白堊紀(jì)之后的新生代漸新世地層(距今23.5 ~ 33.7百萬年),中華木蘭更為年輕,二者不適合用作探討科間系統(tǒng)演化關(guān)系的證據(jù)。

2 山茶科的化石在白堊紀(jì)地層中就已出現(xiàn),遠(yuǎn)早于寬葉木蘭和中華木蘭的生活年代,后者不可能是茶樹的祖先

山茶科的化石從中生代的晚白堊紀(jì)到新生代的上新世在全球許多地方都有發(fā)現(xiàn),花、果實(shí)、種子、葉和木材的化石均有。根據(jù)文獻(xiàn),最早的山茶科化石發(fā)現(xiàn)于晚白堊紀(jì);有兩個報道,其一是在埃及發(fā)現(xiàn)的類似于現(xiàn)今木荷屬植物的Schimoxylon dachelense木材化石,其二是分布在歐洲的紫莖屬(Stewartia)和古木荷屬(Palaeoschima)果實(shí)和種子化石。與茶樹更為親緣的山茶屬植物化石記錄也不少,在歐洲,有保加利亞早漸新世的C. abchasica、羅馬尼亞晚中新世的C. sp.;在北美,有美國早漸新世的C. multiforma;在亞洲,記錄更多,有日本晚始新世的C. abensis、中新世的C. protojaponica和C. japonoxyla,韓國早中新世的C. japonoxyla,以及我國廣西南寧地區(qū)漸新世晚期的C. nanningensis (南寧古茶)和臺灣省桃園縣早中新世的C. kueishanensis(龜山茶樹)。這些山茶科化石記錄中的超三分之二是在“木蘭化石”發(fā)表之前已經(jīng)發(fā)表了的,但“木蘭化石”文中完全缺乏山茶科的化石資料。探討茶樹的起源理應(yīng)先去研究茶樹以及它隸屬的山茶屬乃至山茶科的化石,而不是將茶樹活植物去與另一個科的化石直接比較。

在我國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的南寧古茶和龜山茶樹均為木材化石,是迄今報道的最為可靠、最為古老的與茶組植物親緣關(guān)系最為接近的植物化石,分別與寬葉木蘭和中華木蘭幾乎生活在同一地史時期,不可能存在相互之間鏈鎖式的演化關(guān)系,是分別由各自的祖先演化而來的。南寧古茶和龜山茶樹的發(fā)現(xiàn)說明,至少在晚漸新世(late Oligocene)(23.5 ~ 28百萬年前),與茶樹十分類似的山茶屬植物在中國的地界上就已經(jīng)出現(xiàn)了,遠(yuǎn)早于貴州晴隆的那個“距今100萬年左右晚第三紀(jì)至第四紀(jì)時期的四球茶茶籽化石”。

3 山茶科與木蘭科之間沒有直接的演化關(guān)系,二者間的系統(tǒng)演化關(guān)系是相當(dāng)疏遠(yuǎn)和復(fù)雜的,僅憑葉片的形態(tài)特征是下不了結(jié)論的

在幾個有名的現(xiàn)代被子植物分類系統(tǒng)中,如哈欽松(1973)系統(tǒng)、塔赫他間(1980)系統(tǒng),木蘭目確實(shí)是被放在系統(tǒng)演化的基部位置,但多數(shù)現(xiàn)代被子植物分類系統(tǒng)并不持此觀點(diǎn),且沒有哪個系統(tǒng)認(rèn)為山茶目是由木蘭目直接演化而來。在“木蘭化石”依據(jù)的塔赫他間(1980)系統(tǒng)里,木蘭目是通過五椏果目(Dilleniales)再演化到山茶目的。探討木蘭目與山茶目之間的系統(tǒng)演化關(guān)系需先搞清楚五椏果目在系統(tǒng)演化關(guān)系上是如何承前啟后的,因此,五椏果目的研究材料是不可或缺的,“木蘭化石”的這種“跳躍式”特征比對是欠專業(yè)的。在“目”這個分類階元上,木蘭目與山茶目之間的系統(tǒng)演化關(guān)系看似比較簡單,但每個“目”包含若干個“科”(如在塔赫他間1980年的系統(tǒng)里山茶目由19個科組成),科下的種類成百上千,種間的系統(tǒng)演化關(guān)系更為復(fù)雜。

目前,最為流行的以分子生物學(xué)證據(jù)為主要依據(jù)的APG (Angiosperm Phylogeny Group)被子植物分類系統(tǒng)揭示了木蘭科與山茶科間更為疏遠(yuǎn)和復(fù)雜的系統(tǒng)演化關(guān)系,種級水平的系統(tǒng)演化關(guān)系就更加密如蛛網(wǎng)、盤根錯節(jié)了,不是“木蘭化石”的研究方式能夠解決的。

4 現(xiàn)代茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭在葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)上并非“有較多的相似之處”,并且,葉片屬營養(yǎng)器官,受環(huán)境的影響較大,其特征的相似性更多反映的是在生態(tài)環(huán)境上的相似,在系統(tǒng)演化上的意義多局限在科以下比較低級的分類階元內(nèi),不適合用于親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的木蘭科和山茶科之間系統(tǒng)關(guān)系的探討

從特征描述來看,除了“側(cè)脈不達(dá)葉緣,在近葉緣處網(wǎng)結(jié)”外,寬葉木蘭和中華木蘭與茶樹的葉結(jié)構(gòu)沒有更多實(shí)質(zhì)性的相似之處了。兩個化石植物葉緣全緣,而茶樹葉緣有明顯的鋸齒,差異非常明顯。更值得注意的是,“脈不達(dá)葉緣,在近葉緣處網(wǎng)結(jié)”這一特征并不是兩種化石植物和茶樹獨(dú)有的,在現(xiàn)代植物中,木犀科(Oleaceae)、山礬科(Symplocaceae)和冬青科(Aquifoliaceae)等科中有相當(dāng)多的植物葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)與茶樹相似,且分布在同一區(qū)域,依“木蘭化石”推理,這些植物的起源都可追朔到寬葉木蘭。同理,化石植物中具有類似脈序結(jié)構(gòu)的也不僅是寬葉木蘭和中華木蘭,木蘭科的化石也不僅僅只有中國有,按“木蘭化石”的研究方法,茶樹可能有多個祖先。

寬葉木蘭和中華木蘭均為葉片化石,保存并不完全,能提供的特征信息是非常有限和欠精細(xì)的。目前,山茶科和木蘭科比較精細(xì)的葉結(jié)構(gòu)(Leaf architecture)分析已有相當(dāng)多的研究積累,不少文獻(xiàn)都是在“木蘭化石”之前已經(jīng)發(fā)表了的,但這些現(xiàn)代植物葉結(jié)構(gòu)方面的研究“木蘭化石”均沒有引用,化石方面也只引用了少量國內(nèi)的化石資料,而且還是被子植物起源之后相對年輕的新生代化石資料,由此可見,“木蘭化石”的基本文獻(xiàn)儲備較欠缺。

在生物的起源和演化研究中,化石證據(jù)確實(shí)很重要,甚至是關(guān)鍵證據(jù)。但是,化石的形成和保存狀態(tài)與特定的地史條件密切相關(guān),化石的發(fā)現(xiàn)又是一個極具偶然性的過程,動植物系統(tǒng)演化上大部分化石證據(jù)的缺失是一個不爭的事實(shí)。因此,不了解現(xiàn)代植物的形態(tài)特征和地理分布,僅憑化石證據(jù)去推論一個生物類群的起源通常是難以成行的。在化石證據(jù)不足的情況下,在植物地理學(xué)上,我們通常將類群內(nèi)原始種類最集中和多樣性最豐富的地區(qū)推測為這個類群的起源中心。依此原理,閔天祿(1992)《山茶屬茶組植物的訂正》一文中提出,滇黔桂交匯地帶是茶組植物的起源中心,云南是茶組植物起源中心的一部分,這是目前關(guān)于茶組植物起源最為專業(yè)的論證。

植物的起源、類群間的系統(tǒng)演化關(guān)系是十分重要和極其復(fù)雜的科學(xué)問題,絕非簡單地查閱少量文獻(xiàn)憑想象就能推測出來的。要有真憑實(shí)據(jù),有專業(yè)的研究方法和思路,需在查閱和掌握大量專業(yè)文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上進(jìn)行研究,力求科學(xué)性、專業(yè)性和真實(shí)性,這是科研論文和學(xué)術(shù)期刊應(yīng)該高度重視和恪守的基本原則和底線。

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